Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Средой обитания инфузории-туфельки являются любые пресные водоемы со стоячей водой и наличием в воде разлагающихся органических веществ. Её можно обнаружить и в аквариуме, взяв пробы воды с илом и рассмотрев их под микроскопом.
Размер инфузории-туфельки составляет 0,1-0,3 мм . Форма тела напоминает подошву туфли. Наружный плотный слой цитоплазмы (пелликула) включает находящиеся под наружной мембраной плоские мембранные цистерны альвеолы, микротрубочки и другие элементы цитоскелета.
На поверхности клетки в основном продольными рядами расположены реснички , количество которых - от 10 до 15 тыс. . В основании каждой реснички находится базальное тельце, а рядом - второе, от которого ресничка не отходит. С базальными тельцами у инфузорий связана инфрацилиатура - сложная система цитоскелета. У туфельки она включает отходящие назад посткинетодесмальные фибриллы и радиально расходящиеся поперечно исчерченные филаменты. Возле основания каждой реснички имеется впячивание наружной мембраны - парасомальный мешочек.
Между ресничками расположены мелкие веретеновидные тельца - трихоцисты, которые рассматриваются как органоиды защиты . Они расположены в мембранных мешочках и состоят из тела и наконечника. Трихоцисты - разновидность разнообразных по строению органоидов экструсом , наличие которых характерно для инфузорий и некоторых других групп протистов. Их тело имеет поперечную исчерченность с периодом 7 нм. В ответ на раздражение (нагрев, столкновение с хищником) трихоцисты выстреливают - мембранный мешочек сливается с наружной мембраной, а трихоциста за тысячные доли секунды удлиняется в 8 раз. Предполагается, что трихоцисты, набухая в воде, могут затруднять движение хищника. Известны мутанты туфелек, лишенные трихоцист и вполне жизнеспособные. Всего у туфельки 5-8 тысяч трихоцист.
У туфельки 2 сократительные вакуоли в передней и задней части клетки . Каждая состоит из резервуара и отходящих от него радиальных каналов. Резервуар открывается наружу порой, каналы окружены сетью тонких трубочек, по которым жидкость поступает в них из цитоплазмы. Вся система удерживается в определенном участке цитоскелетом из микротрубочек.
У туфельки имеется два разных по строению и функциям ядра - диплоидный микронуклеус (малое ядро) округлой формы и полиплоидный макронуклеус (большое ядро) бобовидной формы.
Клетка инфузории-туфельки состоит на 6,8 % из сухого вещества, из которого 58,0 % - белок, 31,4 % - жиры, 3,6 % - зола.
Функции ядер
Основная функция сократительных вакуолей осморегуляторная. Они выводят из клетки излишки воды, проникающие туда за счёт осмоса . Сначала набухают приводящие каналы, затем вода из них перекачивается в резервуар . При сокращении резервуара он отделяется от приводящих каналов, а вода выбрасывается через пору. Две вакуоли работают в противофазе, они сокращаются с периодом в 20-25 с (по другим данным - 10-15 с при комнатной температуре ). За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки.
Размножение
У инфузории-туфельки есть бесполое и половое размножение (половой процесс). Бесполое размножение - поперечное деление в активном состоянии. Оно сопровождается сложными процессами регенерации. Например, одна из особей заново образует клеточный рот с околоротовой цилиатурой, каждая достраивает недостающую сократительную вакуоль, происходит размножение базальных телец и образование новых ресничек и т. п.
Половой процесс, как и у других инфузорий, происходит в форме конъюгации . Туфельки, относящиеся к разным клонам , временно «склеиваются» ротовыми сторонами, и между клетками образуется цитоплазматический мостик. Затем макронуклеусы конъюгирующих инфузорий разрушаются, а микронуклеусы делятся путём мейоза . Из образовавшихся четырёх гаплоидных ядер три погибают, а оставшаяся делится митозом . В каждой инфузории теперь есть два гаплоидных пронуклеуса - один из них женский (стационарный), а другой - мужской (мигрирующий). Инфузории обмениваются мужскими пронуклеусами, а женские остаются в «своей» клетке. Затем в каждой инфузории «свой» женский и «чужой» мужской пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. При делении синкариона образуется два ядра. Одно из них становится диплоидным микронуклеусом, а второе превращается в полиплоидный макронуклеус. Реально этот процесс происходит сложнее и сопровождается специальными постконъюгационными делениями.
Наиболее типичный широко распространенный представитель ресничных - инфузория туфелька (Paramecium). Она обитает в стоячей воде, а также в пресноводных водоемах с очень слабым течением, содержащих разлагающийся органический материал.
Рисунок дает представление о довольно сложном строении этих организмов, типичном для инфузории . Сложность строения клетки у парамеции объясняется тем обстоятельством, что ей приходится выполнять все функции, присущие целому организму, а именно питание, осморегуляцию и передвижение. Тело парамеции имеет характерную форму: передний конец у нее тупой, а задний несколько заострен.
Реснички инфузории туфельки расположены парами по всей поверхности клетки. Располагаясь продольными диагональными рядами, они, совершая биения, заставляют инфузорию вращаться и продвигаться вперед. Между ресничками находятся отверстия, ведущие в особые камеры, называемые трихоци-стами. Из этих камер под влиянием определенных раздражителей могут выстреливать тонкие остроконечные нити, используемые, вероятно, для удержания добычи.
Под пелликулой инфузории туфельки располагается эктоплазма - прозрачный слой плотной цитоплазмы консистенции геля. В эктоплазме находятся базальные тельца (идентичные центриолям), от которых отходят реснички, а между базальными тельцами имеется сеть тонких фибрилл, участвующих, по-видимому, в координировании биения ресничек.
Основная масса цитоплазмы инфузории туфельки представлена эндоплазмой, имеющей более жидкую консистенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме расположено большинство органелл. На вентральной (нижней) поверхности туфельки ближе к ее переднему концу находится околоротовая воронка, на дне которой находится рот, или цитостом.
Рот инфузории туфельки ведет в короткий канал - цитофаринкс, или глотку. Как околоротовая воронка, так и глотка могут быть выстланы ресничками, движения которых направляют к цитостому поток воды, несущей с собой различные пищевые частицы, такие, например, как бактерии. Вокруг попавших в цитоплазму путем эндоцитоза пищевых частиц образуется пищевая вакуоль. Эти вакуоли перемещаются по эндоплазме к так называемой порошице, через которую непереваренные остатки путем экзоцитоза выводятся наружу.
В цитоплазме инфузории туфельки имеются также две сократительные вакуоли, местоположение которых в клетке строго фиксировано. Эти вакуоли отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают в клетке определенный водный потенциал. Жизнь в пресной воде осложняется тем, что в клетку постоянно поступает вода в результате осмоса; эта вода должна непрерывно выводиться из клетки, чтобы предотвратить ее разрыв.
Происходит это с помощью процесса активного транспорта, требующего затраты энергии. Вокруг каждой сократительной вакуоли инфузории туфельки расположен ряд расходящихся лучами каналов, собирающих воду, перед тем как высвободить ее в центральную вакуоль.
В клетке парамеции инфузории туфельки находятся два ядра. Большее из них - - полиплоидное; оно имеет более двух наборов хромосом и контролирует метаболические процессы, не связанные с размножением. Микронуклеус - диплоидное ядро. Оно контролирует размножение и образование макронуклеусов при делении ядра.
Парамеция инфузории туфельки может размножаться и бесполым путем (поперечным делением надвое) и половым (путем конъюгации).
Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.
Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.
В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.
В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.
Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.
Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.
Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.
Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.
Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.
При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления. Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.
После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.
Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.
Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.
Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.
Инфузория-туфелька — это одноклеточное животное, относящееся к подцарству Простейшие (Protozoa), типу Инфузории, или Ресничные (Ciliophora).
Среда обитания и строение инфузории-туфельки
Инфузория туфелька обитает в небольших пресных водоемах с загрязненной, застоявшейся водой — в прудах, канавах, лужах, то есть там же, где обитают и другие простейшие — амеба и эвглена зеленая. Она постоянно находится в движении, плавая в поисках пищи. Передвигаться в воде ей помогают специальные органы движения — реснички, которые покрывают все ее вытянутое, похожее на туфельку, тело. Ресничек у инфузории около 15 тысяч, в основании каждой реснички лежит базальное тельце. Реснички колеблются синхронно, примерно 30 раз в одну секунду, напоминая весла лодки.
Благодаря согласованной работе ресничек инфузория-туфелька плывет со скоростью до 2,5 мм в секунду, одновременно вращаясь вокруг продольной оси. Если учесть, что размер инфузории всего 0,5 мм, это довольно высокая скорость. На замедленной съемке видно, что движение каждой реснички состоит из резкого взмаха в одном направлении и более плавного возвращения назад.
Сохранять форму инфузории туфельке помогает эластичная оболочка, а также опорные волоконца, располагающиеся в прилегающем к оболочке слое цитоплазмы. Кроме того, под оболочкой у инфузории туфельки имеются специальные органы защиты — трихоциты. Трихоциты — это упругие длинные нити, сжатые до состояния коротких палочек и расположенные перпендикулярно поверхности тела инфузории. Если на инфузорию нападают, трихоциты резко расправляются и «выстреливают» в сторону нападения. На месте использованных трихоцитов образуются новые.
Еще один отличительный признак инфузории-туфельки — это наличие у нее двух ядер: большого и маленького. Большое ядро отвечает за питание, дыхание, обмен веществ, а также за движения. Малое ядро участвует в половом размножении инфузории-туфельки.
У инфузории-туфельки имеется также клеточный рот, две сократительные вакуоли на переднем и заднем концах тела и пищеварительные вакуоли.
Питание инфузории-туфельки
У инфузории так же, как и у эвглены зеленой, имеется клеточный рот — углубление в цитоплазме. Однако у инфузории-туфельки он покрыт длинными толстыми ресничками, которые, колеблясь, загоняют в клеточный рот бактерии — основную пищу инфузории — и переходит в глотку, на дне которой образуется пищеварительная вакуоль. Пища переваривается в пищеварительной вакуоли сначала в кислой среде, а затем в щелочной. Пищеварительная вакуоль перемещается по цитоплазме и открывается наружу у заднего конца тела, выбрасывая непереваренные частицы пищи наружу. Инфузория-туфелька способна улавливать в воде химические вещества, которые выделяют скопления бактерий, и плывет по направлению к ним.
Выделение
Функцию органов выделения у инфузории туфельки так же, как и у других простейших выполняют сократительные вакуоли. У инфузории-туфельки имеется две сократительные вакуоли — у переднего и заднего конца тела. Каждая сократительная вакуоль состоит из центрального резервуара и 5-7 канальцев, направленных к нему. Вредные вещества и продукты обмена в растворенном виде сначала попадают в канальцы, а затем собираются в центральном резервуаре и выталкиваются наружу. Весь цикл накопления и удаления продуктов обмена, а также избытка воды происходит с частотой один раз примерно за 10-20 секунд.
Дыхание
Инфузория-туфелька дышит кислородом, растворенным в воде. Так же, как у других простейших, кислород поступает внутрь через всю поверхность тела.
Размножение
Размножаются инфузории-туфельки бесполым путем — с помощью деления клетки надвое. Сначала делятся ядра, затем образуется поперечная перемычка, разделяющая тело инфузории на две части, в каждой из которых оказывается по 1 большому и 1 маленькому ядру. По перемычке инфузория делится на 2 части. Каждая из дочерних инфузорий получает часть органоидов, а недостающие органоиды, например, сократительные вакуоли, возникают заново.
Деление у инфузории происходит 1-2 раза в сутки.
Время от времени у инфузорий происходит конъюгация. Это половой процесс, при котором количество особей не увеличивается, но происходит обмен генетической информацией. Появляющиеся при конъюгации новые сочетания генов способствуют возникновению и отбору более жизнестойких форм организмов.
Половой процесс заключается в следующей последовательности событий:
Сначала две инфузории сближаются и соприкасаются друг с другом, в месте соприкосновения их оболочки растворяются, и возникает цитоплазматический мостик. Большие ядра у инфузорий исчезают. Малые ядра делятся дважды, при этом образуется по 4 дочерних ядра. 3 из них разрушаются, а четвертые ядра делятся еще раз, и в результате у каждой инфузории образуется по 2 ядра. Одно ядро — женское, неподвижное. А второе — мужское, подвижное. Мужские ядра по цитоплазматическому мостику переходят к другой инфузории. Далее малые ядра у каждой инфузории вновь соединяются. Вновь возникают большие ядра, цитоплазматический мостик исчезает, и инфузории расходятся.
После конъюгации инфузории усиленно делятся бесполым путем.
Тело ее вытянуто и внешне напоминает туфельку-лодочку: передний конец более узкий, наибольшая ширина в задней трети. Задний конец несколько заострен и покрыт длинными ресничками. На стороне тела, условно называемой брюшной, вдается внутрь глубокий желоб - это околоротовое углубление - перистом, в задней части которого находится ротовое отверстие, ведущее в глотку. Реснички на стенках перистома более длинные, это своеобразный ловчий аппарат, загоняющий пищу инфузории в ротовое отверстие. Реснички создают непрерывный ток воды, с которым мелкие пищевые частицы - в основном бактерии - проникают через рот в короткую глотку и скапливаются на дне. Вместе с небольшим количеством жидкости пищевые частицы отрываются от дна глотки и поступают в цитоплазму, образуя пищеварительную вакуоль, которая, отделившись от глотки, проделывает в теле инфузории закономерный путь, занимающий примерно один час. Пищеварительная вакуоль сначала движется в сторону заднего конца тела и, описав небольшую дугу, возвращается к переднему концу. Отсюда она описывает уже замкнутую дугу по периферии тела. В это время в вакуоль поступают пищеварительные ферменты, а переваренная пища всасывается в цитоплазму. Путь пищеварительной вакуоли заканчивается порошицей - определенным местом, где непереваренные остатки выбрасываются наружу.
Туфельку можно считать одним из самых прожорливых животных: она питается непрерывно, ротовое отверстие ее всегда открыто и поток пищевых частиц в рот не прекращается. Процесс этот останавливается только в периоды размножения.
Все тело инфузории покрыто ресничками, их примерно 10-15 тысяч. Они постоянно совершают согласованные веслообразные движения, за счет которых животное все время движется. Скорость движения 2-2,5 мм/сек, т.е. за секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10-15 раз. При движении вперед животное еще и вращается вдоль продольной оси тела.
Под оболочкой, в наружном слое цитоплазмы у туфельки расположены многочисленные коротенькие образования, напоминающие палочки - трихоцисты. Это удивительное защитное приспособление. При любом сильном раздражении инфузория выбрасывает трихоцисты наружу, они превращаются в тонкие длинные нити и поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты располагаются между ресничками, их так же много, как и последних, поэтому они представляют собой мощную защиту. На месте «выстреливших» трихоцист образуются новые.
Движение инфузории туфельки
Туфелька, как и все живые организмы, реагирует на изменения внешней среды изменением направления движения. Если в каплю воды, где плавают туфельки, поместить кусочек бактериальной пленки, то все простейшие собираются около нее, так как бактерии выделяют в воду различные вещества, которые и сигнализируют инфузориям о наличии пищи в этом месте. Если же в каплю поместить кристаллик поваренной соли, то туфельки уплывают от этого неблагоприятного фактора. Очень интересно ведут себя простейшие под влиянием электрического тока. Если через жидкость, где плавают эти животные, пропустить слабый электрический ток, все туфельки выстраиваются вдоль линии тока, а затем, как по команде, начинают двигаться в сторону катода, где и скапливаются.
Размножение инфузории туфельки
При хорошем питании туфельки быстро размножаются. Выращиваемые искусственно в садках они дают массу от 20 до 104 граммов на кубический метр. Даже одноразовое внесение в пруды для разведения рыб взвеси этих инфузорий в расчете 5-10 граммов на одну десятую гектара повышает выживаемость мальков с 50 до 67 %. В экспериментальных условиях удается получить плотность инфузорий туфелек до 50 тысяч особей на кубический сантиметр, т. е. 50 миллионов особей на кубический метр.
Проведенный биохимический анализ показывает, что белок сырой массы инфузорий содержит все необходимые аминокислоты, т.е. является высококачественным и по своему составу близок к казеину. Дегустация сухой массы инфузорий показала, что вкус этих простейших напоминает вкус подсушенного творога или куриного мяса.
Особенности инфузории туфельки
Инфузории даже поддаются «дрессировке». Ученые поставили интересный опыт. Когда туфелька, находившаяся в темноте, пересекала границу между светом и темнотой, она получала удар электрическим током. Животное реагировало на это мгновенной остановкой и поворотом назад. Уже через 45 минут дрессировки инфузории на границе между темнотой и светом резко поворачивали назад, не дожидаясь удара током. Можно выработать у инфузорий и реакции привыкания к каким-либо постоянным раздражителям, например, к вибрации. Такие приобретенные реакции сохранялись в «памяти» туфелек от 8 минут до 1,5 часов. Подобные эксперименты показывают, что у инфузорий в течение жизни может накапливаться индивидуальный опыт, что, несомненно, является приспособлением к меняющимся условиям среды. Напомним, что инфузории - животные одноклеточные, не имеющие нервной системы и даже каких-либо аналогичных ей органоидов клетки. Память в данном случае формируется, видимо, за счет чисто молекулярных взаимодействий.
Инфузории туфельки обладают очень тонким химическим чувством. Они различают в воде тысячные доли процента растворенных солей и кислот и миллионные доли процента содержащихся ядовитых веществ и тяжелых металлов. Поэтому в лабораториях нередко используют инфузорий для обнаружения в воде тех или иных примесей.
Туфельки, когда это возможно, выбирают определенные благоприятные температурные условия. Если их поместить в трубку с водой, где температура у одного конца 35 градусов, а у другого 15 градусов, то туфельки собираются в благоприятной для них зоне 24-26 градусов.
В природе туфельки обитают в небольших пресноводных водоемах, Этих инфузорий очень легко развести в аквариуме, если залить прудовой водой пучок обычного сена. В таких настойках развивается множество инфузорий, в том числе и родственники туфельки - инфузории трубачи.
