В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников- родителей. Представление о половом процессе дает явление Конъюгации, например инфузорий. Он заключается во временном соединении двух особей с целью обмена наследственным материалом. В результате появляются особи отличные от родительских организмов. В дальнейшем они осуществляют бесполое размножение. У простейших половой процесс может осуществляться в виде копуляции, которая заключается в слиянии двух особей в одну, объединении и рекомбинации наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением.
Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.
Билет 15
Половое размножение многоклеточных
У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм ).
Половые клетки образуются в специальных органах - половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках , а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца ) - в яичниках .
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)
Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.
У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) ивнутреннее оплодотворение , происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).
Билет 15
Сперматогенез и овогенез
Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток всперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.
Размножаются простейшие различно, но всем им свойственно размножение делением клетки, составляющей их тело. Так, например, инфузории, достигнув предельного роста, делятся надвое. Размножение начинается с деления ядер, затем разделяется протоплазма. У других простейших деление происходит иначе. Сначала несколько раз делится только ядро и образуется несколько ядер, а затем разделяется протоплазма соответственно числу ядер.
Размножаются простейшие очень быстро. Так, например, инфузория туфелька при +20° становится за сутки вполне взрослой и делится. Не трудно подсчитать, что при таком темпе размножения одна инфузория через 10 дней даст 1024 потомка.
Долгое время ученые думали, что инфузории (так называли прежде всех простейших) возникают путем самозарождения, но в XIX в. великий французский микробиолог Луи Пастер доказал, что самозарождения не может быть. Но как же появляются простейшие в настое, приготовленном из сухого сена, положенного в чистую воду?
Оказывается, что очень многие простейшие при неблагоприятных условиях, например, когда водоем высыхает или промерзает, принимают шарообразную форму, теряют реснички или жгутики и выделяют на своей поверхности твердую оболочку - они превращаются в неподвижную цисту. Цисты простейших выживают и при высыхании и при резких изменениях температуры. Они могут распространяться ветром по воздуху и оказаться на траве, в сене и т. п. Благодаря способности образовывать цисты простейшие приспособлены переживать неблагоприятные для их жизни условия.
Этим же обеспечивается и их расселение.
В настой с сеном цисты попадают с водой или даже из воздуха. Оказавшись в благоприятных условиях, они лопаются, и простейшие переходят к активному существованию.
Краткое ознакомление с жизнью простейших животных показывает нам, что тело одноклеточных представляет собой живой организм - он самостоятельно передвигается, дышит, питается, отвечает на внешние раздражения и размножается.
Клетка простейшего животного существенно отличается от клеток многоклеточных животных. Различные клетки многоклеточных животных приспособлены к определенному виду деятельности в организме и не могут существовать самостоятельно вне этого организма (см. ст. « »). У простейших животных к разным видам деятельности приспособлены не различные клетки, а различные части единой клетки (реснички, жгутики, пищеварительные и сократительные вакуоли и др.). Эти части клетки простейшего, в отличие от органов многоклеточных животных, называют органеллами (уменьшительное от слова «орган»).
Основной формой размножения простейших является монотомия –простое деление надвое. Между двумя делениями животное приобретает все утраченные в процессе деления структуры, активно питается, растет и к началу нового деления успевает достичь размеров материнской особи (амеба, эвглена, цератиум и др.).
Особую форму размножения простейших представляет палинтомия или повторное деление. Деление повторяется много раз без последующего периода питания и роста, а промежуточные продукты палинтомии остаются недифференцированными, и размеры их с каждым делением уменьшаются. Только последнее поколение достигает полного развития, питается и растет. Палинтомическое деление обычно протекает под покровом защитных оболочек (деление ооцисты у малярийного плазмодия, зиготы у вольвокса и т.п.).
У простейших также часто встречается множественное деление –синтомия (шизогония). При этом сначала происходит многократное деление ядра без разделения цитоплазмы, вследствие чего клетка временно становится полиэнергидной, затем цитоплазма распадается сразу, на много (соответственно числу ядер) дочерних клеток (трипанозомы, малярийный плазмодий, фораминиферы).
Половой процесс у простейших
Половой процесс может проходить у простейших в виде копуляции и конъюгации . При копуляции происходит полное слияние двух половых особей – гамет. Процесс, когда гаметы ничем не отличаются друг от друга, называется изогамией. В других случаях образуются крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские); возникает анизогамия. Процесс, когда макрогаметы становятся неподвижными и накапливают в себе запасные питательные вещества, называется оогамией.
Конъюгация представляет собой более сложную форму полового процесса и встречается только у инфузорий. При этом происходит лишь временное соединение двух особей и обмен частями микронуклеусов. Настоящие гаметы при этом не образуются, но мигрирующее ядро одето тонким слоем цитоплазмы и соответствует микрогамете, а остальное тело инфузории со стационарным ядром представляет собой макрогамету. Мигрирующее (мужское) ядро каждого конъюганта переходит в тело партнера и копулирует с его стационарным (женским) ядром – происходит перекрестное оплодотворение. Макронуклеусы в этом процессе не участвуют.
Ядерные циклы
С половым процессом связан ядерный цикл. Общим для всех ядерных циклов является чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Гаметы всегда гаплоидны, при их слиянии получается диплоидная зигота, на какой-то стадии жизненного цикла происходит редукционное деление (мейоз), которое возвращает ядра к гаплоидному состоянию.
Существуют три типа ядерных циклов, каждый из которых характеризуется тем, какое место в этом цикле занимает редукционное деление (рис. 3).
1) Циклы с зиготической редукцией. Большая часть жизненного цикла приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено одной зиготой, которая делится редукционно, при этом восстанавливается гаплоидность. Такие циклы свойственны Phytomonadida, Sporozoa, части Polymastigida, части Hypermastlgida.
2) Циклы с гаметической редукцией. Большая часть цикла приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное поколение представлено только гаметами, редукционное деление происходит прямо перед их образованием. Такие циклы характерны для остальных Polymastigida и Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia и почти всех Metazoa.
3) Циклы с промежуточной редукцией. Гаплоидное и диплоидное поколение занимают примерно равные части цикла: зигота делится ми-тотически. Возникают более развитые стадии диплоидного поколения (агамонт). В какой-то момент происходит редукционное деление с образованием одноядерных гаплоидных агамет – агамное (бесполое) размножение. Агаметы превращаются в более развитые стадии гаплоидного поколения. Затем это взрослое гаплоидное поколение (гамонт) распадается на гаметы, которые копулируют – происходит половой процесс. С образованием зиготы цикл замыкается. Такой цикл встречается только у фораминифер и в виде редкого исключения – у некоторых коловраток.
Жизненные циклы
Жизненные циклы простейших очень разнообразны. Есть простейшие, у которых имеется цикл без полового процесса, т.е. без ядерного цикла (например, у трипанозом, у которых чередуются разные вегетативные стадии).
В наиболее дифференцированном жизненном цикле различают четыре периода:
1) прогамный, завершающийся формированием гамет;
2) сингамный, включающий в себя копуляцию гамет и образование зиготы;
3) метагамный, охватывающий несколько поколений спорозоитов;
4) вегетативный, в течение которого происходит рост, увеличение массы особей.
В какой-то части жизненного цикла происходит редукция числа хромосом.
Для удобства сравнения жизненных циклов составим таблицу, которую разделим по вертикали на 4 части, соответственно указанным четырем периодам. В эту таблицу поместим несколько циклов простейших и Цикл многоклеточного организма, разместив периоды их циклов в соответствующих столбиках (рис. 4). Выберем простейших с наиболее простым и с наиболее расчлененным циклами.
Рис 4. Сравнение жизненных циклов различных простейших и многоклеточных (из К.В. Беклемишева, 1979):
А – неопределенно многозвенный цикл низших фитомонад с факультативным половым процессом; Б - цикл вольвокса с разделением цикла на вегетативную, прогамную и метагамную части; В – цикл многоклеточных с усилением различий между частями цикла; Г – цикл инфузорий (в метагамной части цикла показано только деление ядер, контуры клеток не изображены). 3 – зигота, С – синкарион, R! – редукционное деление, ПН – пронуклеусы, П – паренхимула, рс – размножение и рост спорогониев, ро – размножение и рост оогониев, ВМ – взрослое многоклеточное, сцI и сцП – сперматоциты I и П порядка, оцI и оцП – ооциты I и П порядка
Из всего многообразия жизненных циклов простейших с половым процессом наиболее простым циклом обладают моноэнергидные жгутиконосцы, например, Chlamydomonas. У некоторых видов этого рода наблюдается множество бесполых поколений, которые образуются путем монотомии, половой процесс возникает при ухудшении условий существования. Гаметы морфологически мало отличаются от особей бесполых поколений. После копуляции зигота одевается оболочкой, под покровом которой путем палинтомического деления образуется 4–32 особи, которые выходят из оболочки и приступают к бесполому размножению. Редукция числа хромосом происходит при первых делениях зиготы. В этом цикле все стадии гаплоидны, единственная диплоидная стадия – зигота. Это цикл с зиготической редукцией. У других видов рода Chlamydomonas бесполое размножение происходит путем палинтомии, гаметы также возникают палинтомически.
Наиболее расчлененный жизненный цикл у «многоклеточного» простейшего – вольвокса. В курсе зоологии этому объекту уделяется мало внимания, т.к. он обладает аутотрофным типом питания. Однако вольвокс занимает важное место в сравнительной анатомии беспозвоночных, так как его жизненный цикл наиболее близок к циклу многоклеточных. Жизненный цикл вольвокса характеризуется строго фиксированным местом полового процесса, которому предшествует прогамная часть цикла, в течение которой происходит гамогония, т.е. превращение особых генеративных клеток в гаметы: макрогамонт растет, накапливает в себе питательные вещества и превращается в крупную неподвижную макрогамету, микрогамонт палинтомически делится, давая начало большому количеству микрогамет. Затем следует слияние гамет (сингамная часть цикла) и редукционное деление. Далее – метагамная часть – зигота, делится палинтомически, приводя к образованию бластулоподобной колонии, очень напоминающей стадию бластулы многоклеточных организмов; эта колония растет, внутри нее образуются новые дочерние колонии – после метагамной появляется еще вегетативная часть цикла. В жизненном цикле Volvox следует обратить внимание на то, что развитие дочерней колонии из зиготы происходит сначала в состоянии инкурвации (т.е. клетки, образующиеся в результате палинтомического деления зиготы, обращены жгутиковыми концами внутрь полого шара), и лишь перед выходом сформировавшейся дочерней колонии из материнской происходит экскурвация – выворачивание, в результате которого клетки принимают окончательное расположение жгутиками наружу. Редукционное деление у Volvox,как и у споровиков, происходит после образования зиготы – цикл с зиготической редукцией. Очень своеобразен цикл у инфузорий. В учебниках зоологии дается описание цикла инфузорий без учета ядерного цикла. Поэтому следует обратить внимание на то, что у них в прогамной части участвует только микронуклеус, претерпевший редукционное деление, из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три редуцируются, остается одно, которое делится с образованием двух пронуклеусов. Женский пронуклеус превращается в стационарное ядро, остается в инфузории, и таким образом вся она соответствует макрогамете, а мужской – превращается в мигрирующее ядро, соответствующее микрогамете, и переходит в партнера, сливаясь с его стационарным ядром (сингамная часть цикла). В метагамной части цикла инфузорий палинтомия не наблюдается; происходит деление синкариона, приводящее после ряда перестроек к восстановлению двухядерности каждой особи и к восстановлению полиплоидности макронуклеуса. В вегетативной части цикла инфузории растут и размножаются бесполым путем. Это цикл с гаметической редукцией.
В жизненном цикле любого многоклеточного организма так же, как и у Volvox, выделяются прогамная, сингамная, метагамная и вегетативная части. Но прогамная часть усложняется за счет того, что у многоклеточных в этот период наблюдается сложная перестройка ядерного аппарата: образование тетраплоидных оо- и сперматоцитов I порядка, из них – диплоидных оо- и сперматоцитов П порядка и, наконец, редукционное деление, дающее начало гаплоидным гаметам.
Метагамная палинтомическая часть цикла многоклеточных очень сходна с таковой у фитомонад. Однако вегетативная часть цикла отлична: она характеризуется высокой степенью интеграции организма и большой разнокачественностыо клеток.
Из таблицы видно, что из рассмотренных простейших наиболее близок к жизненному циклу многоклеточных цикл вольвокса. Его метагамная часть завершается образованием шаровидной бластулообразной стадии, в нем так же, как и у Metazoa, есть вегетативная часть, в течение которой организм (или колония) растет, клетки его дифференцируются, и лишь небольшая часть их специализируется в генеративные. Основным отличием жизненного цикла вольвокса от цикла многоклеточных является место редукционного деления. Такое подробное сравнение циклов различных простейших и многоклеточных необходимо для понимания происхождения многоклеточных животных. Следует, однако, четко представлять, что вольвокс ни в коем случае не следует рассматривать в качестве прямого предка многоклеточных. Этот объект привлекается лишь как модель, удобная для понимания тех процессов, которые могли происходить в эволюции колониальных гетеротрофных жгутиконосцев, скорее всего близких к современным Choanoflagellata, которых в настоящее время считают предками многоклеточных. Среди современных воротничковых жгутиконосцев нет видов с половым процессом, но считают, что именно такие колониальные Choanoflagellata, имевшие форму шара и жизненный цикл типа Volvox, но с гаметической редукцией, и были предками многоклеточных.
Как и всякая клетка, простейшие имеют ядро .
В ядрах простейших, так же как и в ядрах многоклеточных, имеется оболочка, ядерный сок (кариолимфа), хроматин (хромосомы) и ядрышки. Однако по размерам и строению ядра разные простейшие весьма разнообразны (рис.). Эти различия обусловлены соотношением структурных компонентов ядра: количеством ядерного сока, количеством и размерами ядрышек (нуклеол), степенью сохранения строения хромосом в интерфазном ядре и т. п.
Рис. Ядра простейших.
А - микронуклеус инфузории Paramecium aurelia;
Б - жгутиконосец Trypanosoma brucei,
В - амеба Amoeba sphaeronuclei;
Г - панцирный жгутиконосец Geratium fuscus;
Д - радиолярия Aulacantha scolymantha;
E - макрогамета кокцидий Aggregata eberthi;
Ж - макронуклеус инфузории Epidinium ecaudatum
У большинства простейших имеется одно ядро. Однако встречаются и многоядерные виды простейших.
У некоторых простейших, а именно у инфузорий и немногих корненожек - фораминифер, наблюдается интересное явление дуализма (двойственности) ядерного аппарата. Оно сводится к тому, что в теле простейшего имеются два ядра двух категорий, различающиеся как по своему строению, так и по физиологической роли в клетке. У инфузорий, например, имеется два типа ядер: большое, богатое хроматином ядро - макронуклеус и маленькое ядро - микронуклеус. Первое связано с выполнением вегетативных функций в клетке, второе-с половым процессом.
Простейшим, как и всем организмам, свойственно размножение. Существуют две основные формы размножения простейших: бесполое и половое. В основе того и другого лежит процесс деления клетки.
При бесполом размножении число особей возрастает в результате деления. Например, амеба при бесполом размножении делится на две амебы путем перетяжки тела. Процесс этот начинается с ядра, а затем захватывает цитоплазму. Иногда бесполое размножение приобретает характер множественного деления. При этом ядро предварительно делится несколько раз и простейшее становится многоядерным. Вслед за этим цитоплазма распадается на число отдельностей, соответствующих количеству ядер.
В результате организм простейшего сразу дает начало значительному количеству мелких особей. Так происходит, например, бесполое размножение малярийного плазмодия - возбудителя малярии человека.
Половое размножение простейших характеризуется тем, что собственно размножению (увеличению числа особей) предшествует половой процесс, характерным признаком которого является слияние двух половых клеток (гамет) или двух половых ядер, ведущее к образованию одной клетки - зиготы, дающей начало новому поколению.
Формы полового процесса и полового размножения у простейших в высшей степени разнообразны.
Простейшие
размножаются делением. Наиболее распространено бинарное деление. При этом способе деления из одной особи образуется две дочерних. Ядро делится митатически, после чего цитоплазма распадается на две части. Для споровиков и некоторых других форм характерно множественное деление, шизогония, в процессе которой сначала многократно делится ядро, после чего цитоплазма делится соответственно числу образовавшихся ядер.
Своеобразное деление
, эндодиогения, состоящее в образовании двух дочерних особей внутри материнской, обнаружено у токсоплазм.
Половой процесс описан не у всех видов простейших; он не известен для многих амеб, трипаносом, лейшманий и др. Формами полового процесса простейших является копуляция (саркодовые, жгутиконосцы и споровики) и конъюгация (инфузории). При копуляции происходит слияние двух половых клеток, гамет; продукт слияния носит название зиготы. Гамета всегда гаплоидна, т. е. ее ядро содержит вдвое меньше хромосом, чем ядро диплоидной зиготы.
Редукция числа хромосом (мейотическое деление) у споровиков имеет место при первом делении зиготы и все остальные стадии жизненного цикла (спорозоиты, шизонты и гаметы) являются гаплоидными. Такой тип редукции носит название зиготического. У жгутиконосцев отряда Нуреr mastigida большая часть жизненного цикла проходит в диплоидной фазе и мейотическое деление происходит только перед образованием гамет. Этот тип редукции носит название гаметического. Он обычен для многоклеточных организмов. В жизненном цикле представителей отряда Foraminifera чередуются поколения, размножающиеся в гаплоидной и диплоидной фазе.
Копулирующие гаметы часто бывают неразличимы морфологически (изогамная копуляция), но иногда между ними имеются физиологические различия, позволяющие условно говорить о мужских и женских гаметах. У всех споровиков и представителей ряда других групп между женскими и мужскими гаметами существуют морфологические различия (анизогамная копуляция).
При конъюгации инфузории слияния цитоплазмы партнеров не происходит и соединившиеся на время особи обмениваются одним из двух гаплоидных ядер, образовавшихся в начале процесса.
